CHAPITRE III : LE NOYAU INTERPHASIQUE ET LE CYCLE CELLULAIRE

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L’organite le plus proéminent de la cellule est le noyau. Il est le centre
vital de la cellule. Il est délimité par une double membrane appelée enveloppe
nucléaire. Cette membrane est perforée. Le noyau occupe environ 10% du
volume total de la cellule. La matrice nucléaire ou substance fondamentale du
noyau est appelée le nucléoplasme. Elle présente un amas d’une substance
fortement chromophile appelée chromatine. Dans le noyau, on observe une ou
plusieurs zones fortement colorables appelées nucléole. Le noyau peut avoir des
formes différentes: allongé (muscles squeletiques), multilobé (granulocytes), en
forme de fer à cheval (cilié Didinium nasutum), irrégulier (mégacaryocyte).
III.1.2. TAILLE
Elle est variable suivant les espèces. Le rapport nucléoplasmique ounucléoplasmatique ou nucléocytoplasmique (RNP) est le rapport volume du noyau
cellulaire / volume du cytoplasme. Ce rapport est constant pour chaque espèce.
III.1.3 NOMBRE
Il existe généralement un noyau par cellule. Exceptionnellement, les Globubles
rouges et certains kératinocytes (cellule de l’épiderme) n’en possèdent pas.
D’autres cellules en ont plusieurs. C’est le cas des ostéoclastes, cellules géantes
du tissu osseux, des myocytes et de certains plasmodes et syncytiums.
RAPPEL :
Plasmode: masse protoplasmique plurinucléée résultant d’une multiplication
nucléaire sans division du cytoplasme.
Syncytium: structure issue de la fusion de plusieurs cellules en une masse commune.

III.1.4 L’ENVELOPPE NUCLEAIRE
III.1.4.1 STRUCTURE
Le noyau est délimité par une enveloppe nucléaire formée de 2 bicouches
lipidiques concentriques (une externe portant des ribosomes et une interne).
L’enveloppe nucléaire est directement reliée au Réticulum Endoplasmique. Elle
est par ailleurs confinée entre 2 réseaux de filaments intermédiaires. Un réseau
externe moins organisé et un autre tapissant la surface interne appelé lamina
densa. L’enveloppe est percée de pores nucléaires (3000 à 4000/ noyau) par
lesquels des molécules hydrosolubles spécifiques font la navette.

III.1.4.2 LE COMPLEXE DU PORE NUCLEAIRE
Le pore nucléaire n’est pas une simple ouverture. Il est obturé par un granule
central et tapissé par 8 autres granules disposés en une structure octogonale.
L’ensemble forme le complexe du pore. Les molécules de PM < 5000 traversent
aisément le complexe du pore alors que les protéines de PM > 60 kD ne le
traversent pas du tout. Les RNA et les ribosomes sont synthétisés dans le noyau
et exportés vers le cytosol, tandis que les grosses protéines qui agissent dans le
noyau telles que les DNA et RNA polymérases (PM jusqu’à 200 kD) sont
synthétisées dans le cytosol et importées vers le noyau. Il a été récemment
démontré que ces protéines réagissent avec des récepteurs situés sur les parois
des pores qui les transportent activement dans le noyau en élargissant le canal.

III.1.4.3 FONCTIONS DE L’ENVELOPPE NUCLEAIRE
Chaque cellule est divisée en plusieurs compartiments séparés par des
membranes pour rendre les réactions chimiques plus efficaces. Le noyau est
également un produit de cette compartimentation. Une fonction de la membrane
nucléaire est de protéger les longues et fragiles chaînes d’ADN contre les
mouvements générés par les microfilaments des cellules eucaryotes (Les cellules
procaryotes sont dépourvues de microfilaments et d’enveloppe nucléaire). D’autre
part, la membrane nucléaire étant en partie constituée par le Réticulum
Endoplasmique, elle remplit les fonctions de ce dernier, telles que la biosynthèse
des protéines et des phospholipides, les glycosylations etc.

III.1.5 LE NUCLEOPLASME
III.1.5.1 CARACTERISTIQUES
Contrairement aux procaryotes, chez les eucaryotes, la transcription (synthèse de
l’ARN) qui se déroule dans le noyau est séparée dans le temps et dans l’espace,
de la translation (synthèse des protéines) qui a lieu dans le cytoplasme.
Le nucléoplasme circonscrit par la membrane nucléaire est caractérisé par la
présence de l’ADN (L’ADN nucléaire constitue la presque totalité de l’ADN de la
cellule). L’ADN y est soit déspiralisé en forme de chromatine, soit condensé en
forme de chromosomes.

III.1.5.2 LA CHROMATINE
a) Composition
La chromatine est une substance fibrillaire osmiophile constituée par une double
hélice d’ADN fortement liée à une masse égale de protéines appelées histones
(exclusivement présentes chez les eucaryotes). Les histones sont organisées en
un octamère formé de 2 molécules de chacun des 4 types suivants: H2A, H2B,
H3, H4. La double hélice d’ADN (146 paires de nucléotides) s’enroule 2 fois autour
de l’octamère. Cette structure est appelée le nucléosome (11nm de diamètre).
La portion d’ADN linéaire entre 2 nucléosomes constitue le lien
internucléosomique. La 5e histone est extranucléosomique. C’est l’histone H1
dont la fonction est le maintien de l’empilement des nucléosomes adjacents
assurant ainsi la superspiralisatition des molécules d’ADN.
Il existe également des protéines non-histones qui constituent :
- les régulateurs spécifiques de la transcription.
- les protéines de réplication et de restauration du chromosome
- les protéines intervenant dans l’architecture des chromosomes
Dans le nucléoplasme, baignent également:
- les fibrilles et les granulations des ribonucléoprotéines
- les enzymes de la transcription et de la duplication de l’ADN
- les protéines régulatrices de l’activité des gènes
- le nucléole

b) Structure
* Pendant l’interphase (période séparant 2 mitoses successives)
La chromatine a par endroit une structure en collier de perles, la double hélice
d’ADN s’enroulant régulièrement comme un solénoïde autour de chaque
nucléosome et se prolongeant jusqu’au nucléosome suivant. Certaines régions de
l’ADN dépourvues de nucléosomes sont sensibles aux nucléases. Elles sont
localisées dans des sites de régulation de gènes et contiennent des protéines de
liaison à l’ADN, spécifiques de la régulation d’un gène donné.
Généralement, la fibre de chromatine s’enroule sur elle-même en une super hélice
d’enveloppe (30nm de diamètre). Cette fibre chromatinienne, après
superspiralisation constitue des nucléofilaments qui se spiralisent eux aussi pour
constituer des nucléofilaments plus épais.
Pendant l’interphase, le nucléoplasme contient par endroit des plages condensées
de chromatineappelées chromocentres.
Suivant l’état de spiralisation, on distingue:
- l’euchromatine formée de fibres de 3,5 à 6 nm de diamètre, très déspiralisée,
faiblement colorable, correspondant à des sites de gènes actifs. Elle correspond à
des molécules d’ADN en cours de transcription.
- l’hétérochromatine plus condensée formée de fibres de 20 à 30 nm de
diamètre.
La chromatine est formée par 5 types de constituants:
- ADN des nucléoprotéines 30%
- Histones 30 à 40%
- Protéines acides 10 à 25 %
- ARN 5%
- et des phospholipides souvent liés à l’ADN.
* pendant la mitose
Les fibres de chromatine se condensent progressivement en chromosomes, avec
le stade de condensation maximal à la métaphase (longueur diminuant souvent
jusqu’à 1/1000) avec phosphorylation des histones H1.
Les protéines non-histones rattachent par leur base, des boucles de fibre
chromatinienne contenant 20 000 à 30 000 paires de nucléotides. Un
chromosome humain présente 2000 boucles
Pendant la métaphase, la condensation de la chromatine en chromosome est
maximale. 2 molécules d’ADN individuellement condensées appelées
chromatides-soeurs sont rattachées au niveau du centromère.
Chaque chromosome mitotique présente un modèle caractéristique. Le caryotype
constitue l’ensemble des chromosomes d’un individu. Leur morphologie et leur
nombre sont constants. Après coloration, chaque chromosome présente une série
de constrictions et de bandes hétérochromatiques caractéristiques dues à la
coloration différentielle des séquences riches en nucléotide A-T (bande G comme
Giemsa) et celles riches en C-G (bande R ou reverse)
Chaque chromatide présente à chacune de ses extrémités une courte séquence
d’ADN appelée télomère.
Le kinétochore ou cinétochore est une structure protéique trilamellaire plane
constituant un centre organisateur de microtubules basé sur chaque chromosome
au niveau des centromères.
Selon la localisation du centromère sur l’axe, les chromosomes varient de
métacentriques (centromère médian) à acrocentriques (divisant en bras inégaux),
ou télocentriques (centromère à une extrémité).

Le gène:
D’abord défini comme la plus petite portion opérationnelle du matériel héréditaire
nécessaire à la réalisation d’un caractère ou d’une fonction donnée, un gène est
actuellement défini comme toute séquence d’ADN qui est transcrite comme une
seule unité d’ARN et qui code pour un jeu de chaînes polypeptidiques
apparentées.
Une série de gènes est contenue dans une chromatide.
Le code génétique est l’ensemble des informations correspondant à la nature
des acides aminés qui entrent dans la synthèse des protéines.
Une suite de 3 bases azotées parmi A G T C (Adenine, Guanine, Thymine et
Cytosine) est appelée codon.
Dans un gène, les séquences (portions) codantes sont des exons et les non
codantes des introns.
Pendant la transcription, les codons prennent naissance au niveau de l’ADN
porteur des informations. Une enzyme, l’ARN polymérase circule le long du
nucléofilament et synthétise un acide nucléique monocaténaire correspondant aux
nucléotides rencontrés. C’est l’ARN pré messager.
La chromatine des chromosomes mitotiques est inerte du point de vue
transcriptionnel parce que la condensation du chromosome bloque l’accès de
l’ADN à l’ARN polymérase et empêche ainsi toute synthèse d’ARN.
L’ARN préméssager est alors formé par une succession de codons contenant des
exons et des introns
La boucle formée par les introns est enlevée au cours de l’excision, puis les
exons successifs s’accolent par un processus appelé épissage. L’épissage des
exons induit la formation d’une molécule d’ARNm qui codera pour une suite
d’acides amines précise.
L’information génétique est en définitive une suite de codons dans les molécules
d’ARNm (Ex UAC et UAU codent pour la tyrosine). U= Uracile.









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